Плазматическая мембрана особенности и функции. Плазматическая мембрана: функции, строение

Активный

(с затратой энергии)

Простая диффузия

(без участия белков)

Источник энергии - АТФ

Облегчённая диффузия

(с участием белков)

Другие виды источников

Через канал в белке

Путём переворота

белка с веществом

Рис. 4. Классификация типов транспорта веществ через мембрану.

Путём активного переноса происходит перемещение через мембрану неорганических ионов, аминокислот и сахаров, практически всех лекарственных веществ, имеющих полярные молекулы – парааминобензойная кислота, сульфаниламиды, йод, сердечные гликозиды, витамины группы В, кортикостероидные гормоны и др.

Для наглядной иллюстрации процесса переноса веществ через мембрану мы приводим (с небольшими изменениями) рисунок 5 взятый из книги «Молекулярная биология клетки» (1983) Б. Альбертса и др. учёных, считающихся лидерами в разработке теории

Транспортируемая молекула

Канальный Белок

белок переносчик

Липидный Электрохимич.

бислой градиент

Простая диффузия Облегчённая диффузия

Пассивный транспорт Активный транспорт

Рис 5. Многие мелкие незаряженные молекулы свободно проходят через липидный бислой. Заряженные молекулы, крупные незаряженные молекулы и некоторые мелкие незаряженные молекулы проходят через мембраны по каналам или порам либо с помощью специфических белков переносчиков. Пассивный транспорт всегда направлен против электрохимического градиента в сторону установления равновесия. Активный же транспорт осуществляется против электрохимического градиента и требует энергетических затрат.

трансмембранного переноса, отражены основные типы переноса веществ через мембрану. Следует отметить что белки, участвующие в трансмембранном переносе, относятся к интегральным белкам и чаще всего представлены одним сложноорганизованным белком.

Перенос высокомолекулярных молекул белка и др. больших молекул через мембрану в клетку осуществляется эндоцитозом (пиноцитоз, фагоцитоз и эндоцитоз), а из клетки – экзоцитозом. Во всех случаях эти процессы отличаются от вышеизложенных тем, что переносимое вещество (частица, вода, микроорганизмы или др.) вначале упаковывается в мембрану и в таком виде переносится в клетку или выделяется из клетки. Процесс упаковки может происходить как на поверхности плазматической мембраны, так и внутри клетки

б. Перенос информации через плазматическую мембрану.

Кроме белков, участвующих в переносе веществ через мембрану, в ней выявлены сложные комплексы из нескольких белков. Пространственно разделённые, они объединены одной конечной функцией. К сложно устроенным белковым ансамблям относится комплекс белков, отвечающих за производство в клетке очень мощного биологически активного вещества – цАМФ (циклический аденозинмонофосфат). В этом ансамбле белков имеются как поверхностные, так и интегральные белки. Например, на внутренней поверхности мембраны расположен поверхностный белок, который носит название G– белок. Этот белок поддерживает взаимоотношения между двумя рядом расположенными интегральным белками – белком, который называется адреналиновый рецептор и белком - ферментом – аденилатциклазой. Адренорецептор способен соединятся с адреналином, который попадает из крови в межклеточное пространство и возбуждаться. Это возбуждениеG– белок передаёт на аденилатциклазу – фермент, способный производить активное вещество – цАМФ. Последний, поступает в цитоплазму клетки и активирует в ней самые различные ферменты. Например, активируется фермент, расщепляющий гликоген до глюкозы. Образование глюкозы приводит к повышению активности митохондрий и повышению синтеза АТФ, которая поступает в качестве носителя энергии во все клеточные отсеки, усиливая работу лизосомы, натрий-калиевых и кальциевых насосов мембраны, рибосом и т.д. повышая в конечном итоге жизнедеятельность практически всех органов, особенно мышц. На этом примере, хотя и очень упрощенном, видно как связана деятельность мембраны с работой других элементов клетки. На бытовом уровне эта сложная схема выглядит достаточно просто. Представьте, что на человека неожиданно набросилась собака. Возникшее чувство страха приводит к выбросу в кровь адреналина. Последний, связывается с адренорецепторами на плазматической мембране изменяя при этом химическую структуру рецептора. Это, в свою очередь, приводит к изменению структурыG– белка. ИзменённыйG– белок становиться способным активировать аденилатциклазу, которая усиливает производство цАМФ. Последний стимулирует образование глюкозы из гликогена. В результате усиливается синтез энергоёмкой молекулы АТФ. Повышенное образование энергии у человека в мышцах приводит к быстрой и сильной реакции на нападение собаки (бегство, защита, борьба и т.д.).

Какое строение имеет плазматическая мембрана? Како­вы ее функции?

Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны. Плазматическая мембрана (плазмалемма) - это мембрана, окружающая цитоплазму живой клетки. Мембраны состоят из липидов и белков. Липиды (в основном фосфолипиды) образуют двойной слой, в котором гидрофобные «хвосты» молекул обращены внутрь мембраны, а гидрофильные - к её поверхностям. Молекулы белков могут располагаться на внешней и внут­ренней поверхности мембраны, могут частично погружать­ся в слой липидов или пронизывать её насквозь. Большая часть погруженных белков мембран - ферменты. Это жид­костно-мозаичная модель строения плазматической мем­браны. Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспе­чивает динамичность мембраны. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов (гликокаликс), располагающихся на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мем­браны каждой клетки специфичен и является своеобраз­ным указателем типа клеток.

Функции мембраны:

1. Разделительная. Она заключается в образовании барьера между внутренним содержимым клетки и внешней средой.
2. Обеспечение обмена веществ между цитоплазмой и внешней средой. В клетку поступают вода, ионы, неорга­нические и органические молекулы (транспортная функ­ция). Во внешнюю среду выводятся продукты, образован­ные в клетке (секреторная функция).
3. Транспортная. Транспорт через мембрану может проходить разными путями. Пассивный транспорт осуще­ствляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков- переносчиков. Активный транспорт - с помощью белков- переносчиков, и он требует затрат энергии (например, натрий-калиевый насос).

Крупные молекулы биополимеров попадают внутрь клетки в результате эндоцитоза. Его разделяют на фагоци­тоз и пиноцитоз. Фагоцитоз - захват и поглощение клет­кой крупных частиц. Явление впервые было описано И.И. Мечниковым. Сначала вещества прилипают к плаз­матической мембране, к специфическим белкам-рецеп­торам, затем мембрана прогибается, образуя углубление.

Образуется пищеварительная вакуоль. В ней переварива­ются поступившие в клетку вещества. У человека и живот­ных к фагоцитозу способны лейкоциты. Лейкоциты по­глощают бактерии и другие твердые частицы.

Пиноцитоз - процесс захвата и поглощения капель жидкости с растворенными в ней веществами. Вещества прилипают к белкам мембраны (рецепторам), и капля рас­твора окружается мембраной, формируя вакуоль. Пиноци­тоз и фагоцитоз происходят с затратой энергии АТФ.

1. Секреторная. Секреция - выделение клеткой ве­ществ, синтезированных в клетке, во внешнюю среду. Гормоны, полисахариды, белки, жировые капли, заключа­ются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Мембраны сливаются, и содержимое пу­зырька выводится в среду, окружающую клетку.
2. Соединение клеток в ткани (за счет складчатых вы­ростов).
3. Рецепторная. В мембранах имеется большое число рецепторов - специальных белков, роль которых заключа­ется в передаче сигналов извне внутрь клетки.

Лекция № 4.

Количество часов: 2

Плазматическая мембрана

1.

2.

3. Межклеточные контакты.

1. Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

4. Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1) Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ог­ раничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предот­ вращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но посколь­ ку клетка должна получать необходимые питательные вещества, вы­ делять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточ­ ные концентрации ионов, то в ней образовались специальные меха­низмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2) Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водораствори­ мые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мем­брану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу ве­ щества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентра­ цией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше раз­ меры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков пере­ носчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряже­ны. Диффузия воды через клеточ­ ную мембрану называется осмо­ сом. Предполагается, что в клеточ­ ной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существу­ ют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быст­ро диффундируют через мембра­ну легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молеку­ лы небольшого диаметра (СО, мо­ чевина).

Перенос полярных молекул (с ахаров, аминокислот), осуще­ ствляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обна­ ружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкрет­ный белок предназначен для переноса молекул определенного клас­ са. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипеп­тидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфичес­ ких веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки- переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (бел­ ки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембра­ну, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) про­ходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента кон­центрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена от­ рицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал об­легчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против элек­трохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транс портерами и тесно свя­зан с источником энер гии. В белках-перенос­ чиках имеются участки связывания с транспор­ тируемым веществом. Чем больше таких учас­тков связывается с веще­ ством, тем выше ско­ рость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котран спортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na 4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осу­ществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО" антипортно. Предпо­лагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na + -К + насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na + - K насос работает по принципу антипорта, перекачи­ вая Na " из клетки и К т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na + создает осмотическое давление, поддер­живает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и ами­ нокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии не­обходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na + - K + насоса было установ­ лено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным ин­тегральным белком. В присутствии Na + и АТФ под действием АТФа- зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фос форилируется, изменяет свою конфигурацию и Na + выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транс­порт К" в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восста­навливает свою конфигурацию и К 1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфо рилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической сторо­ не имеет участки для связывания Na + и АТФ, а на внешней стороне - участки для связывания К + и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na + - K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий элект­ рический потенциал с отрицательным значением во внутренней час­ти клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na "- K + насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кис­ лот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляет­ся посредством последовательного образования и слияния окружен­ ных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспор­ та проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необхо­ димо чтобы молекулы воды были вы­ теснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считает­ ся, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромоле­ кулами или органеллами клетки. Пу­ зырьки могут сливаться со специфи­ческими мембранами, что и обеспе­ чивает обмен макромолекулами меж­ ду внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндо цитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются ча­ стью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), ко­ торый перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера обра­ зующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков ( d =150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микрооргани зов или обломков органелл, клеток. При этом образуют­ ся крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли ( d -250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопита­ющих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейт рофилами, защищающими организм от инфекции путем поглоще­ния вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилиза­ ции старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эрит­ роцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализирован­ ные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими ре­ цепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, кото­ рые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек - фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз проис­ ходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "засте­ гивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эн­ доцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы вклю­ чаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и обра­зуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые так­ же сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствую­щие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быст­ ро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокис­ лоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с по­мощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно ути­ лизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза явля­ ется получение строительных блоков за счет внутриклеточного пе­реваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в спе­ циализированных областях плазматической мембраны, так называе­ мых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплаз матическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плаз малеммы. Ямки занимают около 2% об­ щей поверхности клеточной мебра ны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячивают­ ся, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плаз­ матической мембраны фиброблас тов в течении одной минуты отщеп­ ляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пу­ зырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способ­ ность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) по­ ложительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливать­ ся между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соеди­няются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеваритель­ ную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза до­ вольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонко­ го кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приво­дит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множе­ ства мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быс­ тро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения ва­ куолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазмати­ ческая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жид­ кости специфических макромолекул является специфический эн доцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечи­вает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецеп­ тором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих живот­ных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с пра­вильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприка­ саются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они спо­ собны при определенных условиях выбрасывать в окружающую сре­ ду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отры­ваются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инваги­нация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложен­ ных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является ре цепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодей­ствий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигналь­ ные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специ­ фически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-ми­шени). Сигнальная молекула - первичный посредник связыва­ ется с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирую­щими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы -лиганды- подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лиганда- ми для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) явля­ ются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиа- торы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов - жирораство­римые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверх­ ности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокалик- са - полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к от­ дельным веществам участки, разбро­ саны по поверхности клетки или со­ браны в небольшие зоны. Так, на по­ верхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограни­ ченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мем­ бранные белки (переносчики и кана­ лы) узнают, взаимодействуют и пере­ носят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в пе­ редаче сигналов с поверхности клет­ки внутрь ее. Разнообразие и специфичность набо­ ров рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной систе­ мы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверх­ности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у мно­гоклеточных). Клетки не воспринимаю­ щие маркеры, а также отличающиеся на­ бором детерминантных маркеров унич­ тожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодейству­ ет с находящимся в клетке предшественником вторичного посредни­ ка - мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипа за С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов - АМФ или ГМФ. Последние изменяют актив­ ность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, веду­щих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием ко­ торого усиливается секреция ряда гормонов - тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика - синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина подже­лудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тром­ боцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболичес­ ких процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецеп­торы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазмати­ ческой мембране находится целая система фогорецепторных белков- родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансфор­ мируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.

3. Межклеточные контакты

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений , обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§ Простой котакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§ Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§ Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм. В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§ Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§ Синаптический контакт,или синапс. Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой – постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§ Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм 2 поверхности насчитывается до 2х10 8 микроворсинок.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностный структурированный слой клетки, образованный жизнедеятельной цитоплазмой. Эта периферическая структура обусловливает связь клетки с окружающей средой, ее регуляцию и защиту. Поверхность ее обычно имеет выросты и складки, что способствует соединению клеток между собой.

Живая часть клетки - это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон, несмотря на размеры и сложную форму мембранных структур. В состав мембран входят белки (до 60 %), липиды (около 40 %) и некоторое количество углеводов.

По биологической роли мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки. Разные типы мембран обычно имеют свой набор ферментных белков. Рецепторные белки, как правило, содержатся в поверхностных мембранах для рецепции гормонов, узнавания поверхности соседних клеток, вирусов и т. п. Структурные белки осуществляют стабилизацию мембран, принимают участие в формировании полиферментных комплексов. Значительная часть белковых молекул взаимодействует с другими компонентами мембран - молекулами липидов - с помощью ионных и гидрофобных связей.

Состав липидов, входящих в мембраны клетки, разнообразен и представлен глицеролипидами, сфинголипидами, холестерином и др. Основным признаком мембранных липидов является их амфипатичность, т. е. наличие двух разнокачественных групп в их составе. Неполярная (гидрофобная) часть представлена остатками высших жирных кислот. Роль полярной гидрофильной группировки играют остатки фосфорной кислоты (фосфолипиды), серной кислоты (сульфолипиды), галактозы (галактолипиды). Наиболее часто в мембранах клетки присутствует фосфатидилхолин (лецитин).

Немаловажная роль принадлежит фосфолипидам как компонентам, определяющим электрические, осмотические или катионообменные свойства мембран. Помимо структурной, фосфолипиды выполняют и специфические функции - участвуют в переносе электронов, определяют полупроницаемость мембран, способствуют стабилизации активной конформации молекул ферментов путем создания гидрофобной

Разделение молекул липидов на две функционально различные части - неполярную, не несущую зарядов (хвосты из жирных кислот), и заряженную полярную головку - предопределяет их специфические свойства и взаимную ориентацию.

Мембраны некоторых типов клеток имеют асимметричную структуру и неравноценные функциональные свойства. Так, некоторые токсические вещества оказывают большое влияние на внешнюю сторону мембраны; на внешней половине билицидного слоя эритроцитов содержится больше холинсодержащих липидов. Асимметрия проявляется также в разной толщине внутреннего и внешнего мембранных слоев.

Важным свойством мембранных структур клетки является их способность к самосборке после разрушающего воздействия определенной интенсивности. Способность к репарации имеет большое значение в адаптивных реакциях клеток живых организмов.

В соответствии с классической моделью строения мембран молекулы белков расположены на внутренней и внешней сторонах липидной прослойки, которая в свою очередь состоит из двух ориентированных слоев. По новым данным в построении гидрофобного слоя кроме молекул липидов участвуют также боковые гидрофобные цепи белковых молекул. Белки не только покрывают липидный слой, но и входят в его состав,

часто образуя глобулярные структуры - мозаичный тип мембран-, характеризующийся определенной динамичностью структуры (рис. 49).

Микроанатомическая картина мембран некоторых типов характеризуется наличием белковых перетяжек между внешними белковыми обкладками липидной прослойки либо липидных мицелл на всю толщину мембраны (рис. 49, д, з). Толщина мембран колеблется от 6 до 10 нм и ее можно наблюдать только в электронном микроскопе.

Химический состав плазматической мембраны, покрывающей растительные и животные клетки, практически одинаков. Ее структурная организация и упорядоченность обусловливают такую жизненно важную функцию мембран, как пол у проницаемость - способность избирательного пропускания в клетку и выход из нее разных молекул и ионов. Благодаря этому в клетке создается и поддерживается соответствующая концентрация ионов и осуществляются осмотические явления. Создаются также условия для нормального функционирования клеток в среде, которая может отличаться по концентрации от клеточного содержимого.

Мембраны как основные структурные элементы клетки обусловливают свойства практически всех известных ее органелл: они окружают ядро, формируют структуру хлоропластов, митохондрий и аппарата Гольджи, пронизывают массу цитоплазмы, образуя эндоплазматическую сеть, по которой осуществляется транспорт веществ. В них содержатся важные ферменты и системы активного переноса веществ в клетку и удаления их из клетки. Клеточная мембрана, как и отдельные органеллы клетки, представляет собой определенные молекулярные комплексы, выполняющие различные функции.

Благодаря своим физико-химическим, биологическим и структурным особенностям мембраны выполняют главную функцию защитного молекулярного барьера - осуществляют регуляцию процессов перемещения веществ в разных направлениях. Очень важна роль мембран в энергетических процессах, передаче нервных импульсов, фотосинтетических реакциях и т. д.

Вследствие макромолекулярной организации клетки процессы катаболизма и анаболизма в ней разобщены. Так, окисление аминокислот, липидов и углеводов протекает в митохондриях, тогда как биосинтетические процессы - в различных структурных образованиях цитоплазмы (хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи).

Мембраны, независимо от их химической и морфологической природы, - эффективное средство локализации процессов в клетке. Именно они разделяют протопласт на отдельные объемные зоны, т. е. дают возможность осуществляться в одной клетке разным реакциям и предупреждают смешивание образующихся веществ. Это свойство клетки быть как бы разделенной на отдельные участки с разной метаболической деятельностью называется компартментацией.

В связи с тем что липиды нерастворимы в воде, мембраны с их содержимым формируются там, где необходимо создать границу раздела с водной средой, например на поверхности клетки, на поверхности вакуоли или эндоплазматической сети. Не исключено, что формирование липидных слоев в мембранах биологически целесообразно также в случае неблагоприятных электрических условий в клетке, для создания изолирующих (диэлектрических) прослоек на пути движения электронов.

Проникновение веществ через мембрану осуществляется благодаря эндоцитозу, в основе которого лежит способность клетки активно поглощать или всасывать из окружающей среды питательные вещества в виде мелких пузырьков жидкости (пиноцитоз) или твердых частичек (фагоцитоз).

Субмикроскопическое строение мембраны обусловливает образование или удерживание на определенном уровне разности электрических потенциалов между внешней и внутренней ее сторонами. Имеется много доказательств участия этих потенциалов в процессах проникновения веществ через плазматическую мембрану.

Наиболее легко происходит пассивный транспорт веществ через мембраны; в основе которого лежит явление диффузии по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов. Он осуществляется через поры мембран, т. е. те белоксодержащие участки или зоны с преобладанием липидов, которые проницаемы для определенных молекул и являются своеобразными молекулярными ситами (селективными каналами).

Однако большинство веществ проникает через мембраны с помощью специальных транспортных систем, так называемых переносчиков (транслокаторов). Они представляют собой специфические мембранные белки или функциональные комплексы липопротеидов, обладающих способностью временно связываться с необходимыми молекулами на одной стороне мембраны, переносить и освобождать их уже на другой стороне. Такая облегченная опосредованная диффузия с помощью носителей обеспечивает перенос веществ через мембрану в направлении градиента концентраций. Если один и тот же переносчик облегчает перенос в одном направлении, а затем другое вещество переносит в противоположном/такой процесс носит название обменной диффузии.

Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин, грамицидин, нигерицин и другие ионофоры.

Широко распространен активный транспорт веществ через мембраны. Характерная его особенность - возможность переноса веществ против градиента концентрации, что неминуемо требует энергетических затрат. Обычно для осуществления этого типа трансмембранного переноса используется энергия АТФ. Практически во всех типах мембран имеются специальные транспортные белки, обладающие АТФазной активностью, как например, К + -Ма+-АТФаза.

Гликокаликс. У многих клеток снаружи от плазматической мембраны обнаруживается слой, который называется гликокаликс. Он включает в себя ветвящиеся молекулы полисахаридов, связанных с мембранными белками (гликопротейды), а также липидами (гликолипиды) (рис. 50). Этот слой выполняет множество функций, дополняющих функции мембран.

Гликокаликс, или надмембранный комплекс, находясь в непосредственном контакте с внешней средой, играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клеток (фагоцитоз пищевых комочков). Он же может выполнять специальные функции (гликопротеин эритроцитов млекопитающих создает отрицательный заряд на их поверхности, что препятствует их агглютинации). Сильно развит гликокаликс солевых клеток и клеток реабсорбционных отделов эпителиальных осморегулирующих их и выделительных канальцев.

Углеводные компоненты гликокаликса благодаря чрезвычайному разнообразию химических связей и поверхностному расположению являются маркерами, придающими специфичность «рисунку» поверхности каждой клетки, индивидуализирующими ее, и тем самым обеспечивают «узнавание» клетками друг друга. Считается, что рецепторы тканевой совместимости сосредоточены также в гликокаликсе.

Установлено, что в гликокаликсе микроворсинок клеток кишечного эпителия адсорбируются гидролитические ферменты. Такое фиксированное положение биокатализаторов создает базу для качественно иного типа пищеварения - так называемого пристеночного пищеварения: Характерной особенностью гликокаликса является высокая скорость обновления поверхностных молекулярных структур, чем обусловливается большая функциональная и филогенетическая пластичность клеток, возможность генетического контроля адаптации к условиям среды.

Модификации плазматической мембраны. Плазматическая мембрана многих клеток часто имеет разнообразные и специализированные поверхностные структуры. При этом образуются сложно организованные участки клетки: а) различные типы межклеточных контактов (взаимодействий); б) микроворсинки; в) реснички; г) жгутики, д) отростки чувствительных клеток и т. п.

Межклеточные соединения (контакты) образуются с помощью ультрамикроскопических образований в виде выростов и выпячиваний, зон слипаниями других структур механической связи между клетками, особенно выраженных в покровных пограничных тканях. Они обеспечили образование и развитие тканей и органов многоклеточных организмов.

Микроворсинки представляют собой многочисленные выросты цитоплазмы, ограниченные плазматической мембраной. Очень много микроворсинок обнаружено на поверхности клеток кишечного и почечного эпителия. Они увеличивают площадь контакта с субстратом и средой.

Реснички - многочисленные поверхностные структуры плазматической мембраны с функцией перемещения клеток в пространстве и их питания (реснички на поверхности клеток инфузорий, коловраток, реснитчатый эпителий дыхательных путей и т. д.).

Жгутики - длинные и малочисленные образования, обеспечивающие возможность клеткам и организмам перемещаться в жидкой среде (свободноживущие одноклеточные жгутиковые, сперматозоиды, зародыши беспозвоночных, многие бактерии и т. п.).

В основе эволюции многих рецепторных органов чувств беспозвоночных животных лежит клетка, снабженная жгутиками, ресничками или их производными. Так, световые, рецепторы сетчатки (колбочки и палочки) дифференцируются из структур, напоминающих реснички и содержащих многочисленные складки мембраны со светочувствительным пигментом. Другие типы рецепторных клеток (химические, слуховые и т. п.) также образуют сложные структуры за счет цитоплазматических выростов, одетых плазматической мембраной.

Специфическим типом межклеточных связей являются плазмодесмы растительных клеток, представляющие собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую не прерываясь. Внутри плазмодесм часто содержатся мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмъузо время деления клетки, когда формируется первичная клеточная оболочка. Функционально плазмодесмы интегрируют растительные клетки организма в единую взаимодействующую систему - симпласт. С их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, со держащих органические питательные вещества, ионы, липидные капли, вирусные частицы и т. п. По плазмодесмам идет передача также биопотенциалов и другой информации.

Источник---

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее ве­личину и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и, кроме того, отвечает за активный транспорт; с ее помощью регули­руется поступление внутрь клетки питательных веществ и выход наружу про­дуктов синтеза и метаболизма.

Благодаря мембране устанавливается разница в концентрации ионов внутри клетки и во внеклеточном пространстве. Еще одна функция мембраны заключается в восприятии внешних сигналов, что позволя­ет клетке быстро отвечать на изменения, происходящие в окружающей среде.

Все биологические мембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки (рис. 19). Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с ли-

Рис. 19. Строение плазматичес­кой мембраны

пидами и белками. Соотноше­ние липиды/белки/углеводы является характерным для клетки или мембраны и суще­ственно варьирует в зависи­мости от типа клеток или мембран.

Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями, вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в плоскости мембра­ны в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного сос­тава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасы­щенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры. Под­вижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембра­не, они "плавают" в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.

В то время как "дрейф" в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю ("флип-флоп") не­возможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для "перескока" липидов необходимы специальные белки - транслокаторы. Исключение составляет холес­терин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.

В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин и

гликолипиды. Наиболее важная группа - фос­фолипиды - включает фосфатидилхолин (ле­цитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидил- серин, фосфатидилинозит и сфингомиелин. Хо­лестерин присутствует, в основном, во внутрик­леточных мембранах. Гликолипиды входят в состав многих мембран (в частности, во внеш­ний слой плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функцио­нальные группы, которые ориентируются в вод­ную фазу.

Липиды мембран представляют собой ам- фифильные молекулы с полярной гидрофиль­ной головкой и неполярным липофильным хвостом (рис. 20). В водной среде они агрегиру­ют за счет гидрофобных взаимодействий и ван- дерваальсовых сил.

Мембранные белки могут связываться с мембраной различным путем.

Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализован- ные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают ли­пидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением.

Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного "якоря" и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.

У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекаю­щий липидный бислой, обычно состоит из 21-25 преимущественно гидрофоб­ных аминокислот, которые образуют правую а-спираль с 6 или 7 витками (трансмембранная спираль).

Остановимся на транспортных функциях мембран.

Низкомолекулярные нейтральные вещества, такие, как газы, вода, аммиак, глицерин и мочевина, свободно диффундируют через мембраны, что связано с наличием в них пор. Однако с увеличением размера молекулы такая способ­ность утрачивается. Например, плазматические мембраны непроницаемы для глюкозы и других сахаров.

Проницаемость мембран зависит от полярности веществ. Неполярные или гидрофобные вещества, такие, как бензол, этанол, диэтиловый эфир и многие наркотики, способны легко проходить через биомембраны в результате диффу­зии. Напротив, для гидрофильных, особенно заряженных, молекул биомембра­ны непроницаемы. Перенос таких веществ осуществляется специализированны­ми транспортными белками. Поэтому различают пассивный и активный транс­мембранный транспорт веществ.

Простейшей формой пассивного транспорта является свободная диффу­зия. Она часто облегчается определенными мембранными белками (облегчен­ная диффузия), которые можно разделить на две группы:

Канальные белки образуют в мембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов. Например, имеются специфические ионные каналы для ионов Иа\ К\ Са2+ и СГ.

2. В отличие от ионных каналов транспортные белки избирательно связыва­ют молекулы субстрата, и за счет конформационных изменений переносят их че­рез мембрану. В этом отношении транспортные белки (белки-переносчики, пер- меазы) похожи на ферменты. Единственное различие состоит в том, что они "ка­тализируют" направленный транспорт, а не ферментативную реакцию. Они про­являют специфичность - иногда групповую - к субстратам, подлежащим пере­носу. Кроме того, для них характерны определенное сродство, выражаемое в ви­де константы, диссоциации Кс! и максимальная транспортная способность V.

Свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляются по градиенту концентрации или градиенту электрического заряда (называемыми вместе электрохимическим градиентом). Такие механизмы транспорта классифицируются как "пассивный транспорт". Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза из кро­ви, где ее концентрация гораздо выше.

В противоположность этому механизму активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует при­тока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидроли­за АТФ. Некоторые транспортные процессы осуществляются за счет гидролиза других макроэргических соединений, таких, например, как фосфоенолпируват.

Активный перенос может сочетаться с другим, спонтанно идущим транспо­ртным процессом (так называемый вторичный активный транспорт). Так проис­ходит, например, в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза пе­реносится против концентрационного градиента за счет того, что одновременно с глюкозой из просвета кишечника и первичной мочи переносятся ионы. Здесь движущей силой для транспорта глюкозы является градиент концентрации ио­нов №+.

С помощью транспортных систем осуществляется регуляция объема клеток, величины рН и ионного состава цитоплазмы.

Активный транспорт может проходить по механизму унипорта (облегчен­ной диффузии), согласно которому только одно вещество переносится через мембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных бел­ков (например, транспорт глюкозы в клетки печени). Активный транспорт мо­жет протекать по механизму сопряженного переноса (симпорт, сопряженный транспорт), когда два вещества переносятся одновременно в одном направле­нии, как, например, транспорт аминокислот или глюкозы вместе с ионами нат­рия в кишечных эпителиальных клетках, либо в противоположном направлении (антипорт, обменная диффузия), как, например, обмен ионов НСОг на С1~ в мембранах эритроцитов.

Транспортные белки опосредуют проникновение через клеточные мембра­ны многих полярных молекул небольшого размера, однако они неспособны транспортировать макромолекулы, например белки, полинуклеотиды или поли­сахариды. Тем не менее в большинстве клеток макромолекулы могут как погло­щаться, так и секретироваться, а некоторые специализированные клетки способ­ны захватывать даже крупные частицы. Механизмы, с помощью которых клетки осуществляют эти процессы, значительно отличаются от механизмов, опосреду­ющих транспорт небольших молекул и ионов. Этими механизмами являются эндоцитоз и экзоцитоз.

При эндоцитозе поглощаемое клеткой вещество постепенно окружается не­большим участком плазматической мембраны, который сначала выпячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захвачен­ный клеткой материал. В зависимости от размера образующихся пузырьков раз­личают два вида эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз предполагает поглощение жидкости и растворенных веществ с помощью небольших пузырь­ков (до 150 нм в диаметре). Фагоцитоз означает поглощение больших частиц и образование крупных пузырьков - фагосом (диаметром более 250 нм).

Экзоцитоз является процессом, обратным эндоцитозу, он служит для выве­дения во внеклеточную среду молекул, продуцированных клеткой.

Выше упоминался еще один вид транспорта веществ, связанный с образова­нием внутриклеточных пузырьков, - трансцитоз. Трансцитоз объединяет меха­низмы и эндо-, и экзоцитоза. Вначале он протекает как эндоцитоз. Однако обра­зованные пузырьки с захваченным веществом не растворяются внутри клетки, а в неизмененном виде перемещаются сквозь нее на противоположную сторону и там выводятся наружу, как это происходит при экзоцитозе. Трансцитоз характе­рен для эндотелиальных клеток. С его помощью осуществляется транспорт мак­ромолекул из просвета капилляров в межклеточное пространство.